Methanobacterium
REM-Aufnahmen von Methanobacterium formicicum
Systematik
Domäne: Archaeen (Archaea) Abteilung: Euryarchaeota Klasse: Methanobacteria Ordnung: Methanobacteriales Familie: Methanobacteriaceae Gattung: Methanobacterium
Wissenschaftlicher Name
Methanobacterium
Kluyver & van Niel 1936

Methanobacterium ist eine Gattung von prokaryotischen Mikroorganismen,^[1] also eine Gattung von Lebewesen, deren Zellen keinen echten Zellkern aufweisen. Anders als der Namensteil „bacterium“^{[A 1]} annehmen lässt, gehört Methanobacterium nicht zu den Bacteria, sondern in die Domäne Archaea.^{[A 2]} Es ist stäbchenförmig, anaerob, bildet Methan und wurde 1936 beschrieben.^[2]

Die Zellen sind gerade, gekrümmte oder gebogene Stäbchen, die lang bis fadenförmig sind und ca. 0,5 bis 1,0 Mikrometer (µm) Durchmesser aufweisen.^[3] Endosporen werden nicht gebildet.^[3] Methanobacterium ist unbeweglich und Fimbrien können vorhanden sein.^[3] Die Zellwände unterscheiden sich chemisch vom Peptidoglycan und erscheinen normalerweise als Gram-positiv, sowohl bei der Gramfärbung als auch bei elektronenmikroskopischen Aufnahmen.^[3]

Methanobacterium-Arten finden bei 37 bis 45 °C optimale Wachstumstemperaturen vor und sind streng anaerob.^[3] Der Energiestoffwechsel erfolgt durch Reduktion von Kohlendioxid (CO₂) zu Methan (CH₄), wobei Wasserstoff (H₂) als Elektronendonor für diese Reduktion dient und einige Methanobacterium-Stämme können auch Formiat, sekundäre Alkohole und Kohlenmonoxid (CO) verwenden.^[3] Ammoniak (oder für einige Stämme auch Distickstoff) kann als einzige Stickstoffquelle verwendet werden.^[3] Sulfid kann als Schwefelquelle dienen. Der G+C-Gehalt der DNA reicht bei Methanobacterium von 32 bis 61 %.^[3]

Die Gattung Methanobacterium wurde 1936 durch Kluyver und van Niel beschrieben^[2] und 1980 bestätigt.^[1]

Die Typusart der Gattung ist Methanobacterium formicicum.^[1] Der Typstamm der Typusart M. formicicum ist der Stamm MF (bzw. DSM 1535).^[4]

Methanobacterium ist die Typusgattung der Familie Methanobacteriaceae^[1] und es ist die Typusgattung^[5] der Ordnung Methanobacteriales.^[6]

Die Ordnung Methanobacteriales ist der Typus der Klasse Methanobacteria.^[7]

Methanobacterium gehört in die Domäne Archaea und dort in das Phylum (oder in die Abteilung) Euryarchaeota.^{[A 3][8][9][10]}

Die aktuelle Nomenklatur und Einordnung ist in der LPSN einsehbar, Abruf 2019-07.^[11][12]

Der Gattungsname „Methanobacterium“ bedeutet in etwa „methanbildendes Stäbchen“ (neolateinisch methanum = Methan und lateinisch bacterium = Stab; Namensherkunft in der LPSN^{[A 4]}).

Aus historischen Gründen haben Namen, die die Worte „Methan“ und „Bakterium“ integrieren, eine starke Tendenz zur Mehrdeutigkeit.

Das Homonym „Methanbakterien“ (oder „Methanobakterien“) könnte, abhängig vom Zeitpunkt der Anwendung des Begriffs, z. B. Folgendes meinen:

• mehrere Mitglieder (Arten, Stämme, Kolonien usw.) der Gattung Methanobacterium,
• alle stäbchenförmigen (bakterienförmigen) Methanbildner,
• alle Methanbildner („Bakterien“ als Synonym für alle Prokaryoten, z. B. Barker 1956^[13])
• die Familie Methanobacteriaceae (Barker 1956^[13]),
• die Klasse Methanobacteria (als Trivialname).

Daher sollte man im Zweifelsfall den jeweiligen wissenschaftlichen Namen in einer ausgeschriebenen Form bevorzugen.

Auch bei der Zuordnung von Kulturstämmen für Methanobacterium ist eine möglichst vollständige Angabe hilfreich, um Verwechslungen vorzubeugen oder diese nachvollziehen zu können. So wurde beispielsweise ein Stamm, der als „M.o.H.“ bezeichnet wurde, mit den Namen „Methanobacillus omelianskii“, „Methanobacterium formicicum“ und „Methanobacterium bryantii“ in Verbindung gebracht:

• 1967 wurde von Bryant et al. eine Co-Kultur beschrieben, die einen methanbildenden Stamm enthielt, den Bryant „M.o.H.“ nannte.^[14] Die zugrunde liegende Cokultur wurde zuvor als „Methanobacillus omelianskii“ bezeichnet, da man anfangs nicht wusste, dass zwei Mikroorganismen beteiligt waren.^[14] Der Stamm „M.o.H.“ (bzw. DSM 863) wurde 1979 der Gattung Methanobacterium zugeordnet.^[15] Durch Verwechslungen ist der Stamm „M.o.H.“ (bzw. DSM 863) zwischenzeitlich für zwei verschiedene Arten als Typstamm zugewiesen worden (für Methanobacterium formicicum^[1] und für Methanobacterium bryantii^[6]). Diese Zweifachzuweisung wurde 1992 aufgehoben.^[4]

Um den Status von Artbeschreibungen kenntlich zu machen, werden häufig erweiterte Schreibweisen verwendet, wie das hier für eine taxonomische Datenbank (LPSN) und zwei Stammsammlungen (DSMZ und ATCC®^{[A 5]}) anhand von zwei Beispielen dargestellt wird:

M. formicicum:

• LPSN – „Methanobacterium formicicum Schnellen 1947 (Approved Lists 1980) emend. Judicial Commission 1992“,^[16]
• DSMZ – „Methanobacterium formicicum Schnellen 1947 emend. Judicial Commission 1992“,^[17]
• ATCC® – „Methanobacterium formicicum Schnellen emend. Judicial Commission (ATCC®33274™)“.^[18]

M. bryantii:

• LPSN – „Methanobacterium bryantii Balch and Wolfe 1981 emend. Judicial Commission 1992“,^[19]
• DSMZ – „Methanobacterium bryantii Balch and Wolfe 1981 emend. Judicial Commission 1992“,^[20]
• ATCC® – „Methanobacterium bryantii Balch and Wolfe (ATCC® 33272™)“.^[21]

Der Schriftzug „emend. Judicial Commission 1992“ weist darauf hin, dass 1992 ein entsprechendes Gremium, letztlich im Auftrag der Internationalen Vereinigung der Mikrobiologischen Gesellschaften (IUMS), eine Verbesserung der Beschreibung der beiden Arten vorgenommen hat.^[4]

Eine weitere Herausforderung sind taxonomische Synonyme in Bezug auf die Klassifizierung der Gattung Methanobacterium. Oberhalb der Ordnung „Methanobacteriales Balch & Wolfe 1981“ existieren alternative Einteilungssysteme:

• Murray stellte 1984 die Klasse „Archaeobacteria“ mit der Typusordnung Methanobacteriales auf.^[22] Die Klasse „Archaeobacteria Murray 1988“^[23] basierte auf dem ähnlich geschriebenen „primary kingdom archaebacteria“^[24] von Woese und Fox, 1977. Die Prokaryoten werden mitunter bis in die heutige Zeit (beispielsweise 2015 bei Akanni et al.^[25]) als Eubacteria und Archaebacteria unterschieden (wie diese Gruppen bereits 1977 von Woese und Fox genannt wurden^[24]), statt als Bacteria und Archaea (wie 1990 durch Woese et al. vorgeschlagen^[10]).
• Cavalier-Smith stellte 2002 die Klasse „Methanothermea Cavalier-Smith 2002“ auf, welche unter anderem die Ordnung Methanobacteriales beinhaltete und die Ordnung Methanococcales als Typus hatte.^[26]

Die Verwendung der Klasse Methanobacteria Boone 2002 (Effektive Veröffentlichung 2001^[9] und Anerkennung 2002^[7]) hat sich durchgesetzt. Der Name „Archaeobacteria Murray 1988“ wird praktisch nicht benutzt, der Name „Methanothermea Cavalier-Smith 2002“ wird jedoch manchmal erwähnt.

Zum Zeitpunkt des Abrufs (2019-07^[27]) wurden in der LPSN (List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature) für die Gattung Methanobacterium 34 Artnamen gelistet. 24 Artnamen entsprachen aktuellen Arten der Gattung, 10 Namen wurden früher verwendet und später neu kombiniert, das heißt, diese 10 Arten wurden letztlich in andere Gattungen gestellt.

Arten, die gegenwärtig (2019-07^[27]) innerhalb der Gattung Methanobacterium stehen:

Methanobacteriaceae Barker 1956 (übergeordnete Familie)

• Methanobacterium Kluyver & van Niel 1936
  1. Methanobacterium aarhusense Shlimon et al. 2004
  2. Methanobacterium aggregans Kern et al. 2015
  3. Methanobacterium alcaliphilum Worakit et al. 1986
  4. Methanobacterium arcticum Shcherbakova et al. 2011
  5. Methanobacterium beijingense Ma et al. 2005
  6. Methanobacterium bryantii Balch & Wolfe 1981
  7. Methanobacterium congolense Cuzin et al. 2001
  8. Methanobacterium espanolae Patel et al. 1990
  9. Methanobacterium ferruginis Mori & Harayama 2011
  10. Methanobacterium flexile Zhu et al. 2011
  11. Methanobacterium formicicum Schnellen 1947; Typusart der Gattung
      • M. formicicum MF^T (bzw. DSM 1535); Typstamm der Typusart
  12. Methanobacterium ivanovii Jain et al. 1988
  13. Methanobacterium kanagiense Kitamura et al. 2011
  14. Methanobacterium lacus Borrel et al. 2012
  15. Methanobacterium movens Zhu et al. 2011
  16. Methanobacterium movilense Schirmack et al. 2014
  17. Methanobacterium oryzae Joulian et al. 2000
  18. Methanobacterium paludis Cadillo-Quiroz et al. 2014
  19. Methanobacterium palustre Zellner et al. 1990
  20. Methanobacterium petrolearium Mori & Harayama 2011
  21. Methanobacterium subterraneum Kotelnikova et al. 1998
  22. Methanobacterium thermaggregans corrig. Blotevogel & Fischer 1988
  23. Methanobacterium uliginosum König 1985
  24. Methanobacterium veterum Krivushin et al. 2010

Ehemalige Methanobacterium-Arten (Abruf 2019-07^[27]), die jetzt zu anderen Gattungen gehören (Methanobrevibacter, Methanothermobacter und Methanomicrobium):

1. Methanobacterium arbophilicum → Methanobrevibacter arboriphilus corrig. (Zeikus & Henning 1975) Balch et al. 1981
2. Methanobacterium defluvii → Methanothermobacter defluvii (Kotelnikova et al. 1994) Boone 2002
3. Methanobacterium mobile → Methanomicrobium mobile (Paynter & Hungate 1968) Balch and Wolfe 1981
4. Methanobacterium ruminantium → Methanobrevibacter ruminantium (Smith & Hungate 1958) Balch and Wolfe 1981
5. Methanobacterium thermalcaliphilum → Methanothermobacter thermautotrophicus (Zeikus & Wolfe 1972) Wasserfallen et al. 2000
6. Methanobacterium thermautotrophicum → Methanothermobacter thermautotrophicus (Zeikus & Wolfe 1972) Wasserfallen et al. 2000
7. Methanobacterium thermoflexum → Methanothermobacter thermoflexus (Kotelnikova et al. 1994) Boone 2002
8. Methanobacterium thermoformicicum → Methanobacterium thermautotrophicum → Methanothermobacter thermautotrophicus (Zeikus & Wolfe 1972) Wasserfallen et al. 2000
9. Methanobacterium thermophilum → Methanothermobacter thermophilus (Laurinavichus et al. 1990) Boone 2002
10. Methanobacterium wolfei → Methanothermobacter wolfeii (Winter et al. 1985) Wasserfallen et al. 2000

Nach phylogenetischen Analysen wird Methanobacterium in eine Klade gestellt, die ausschließlich methanbildende Archaeen enthält und als „Superklasse Methanomada“ bezeichnet wurde.^[28] Die Klade „Methanomada“ enthält die Ordnungen Methanobacteriales, Methanococcales und Methanopyrales,^[28] bzw. die Klassen Methanobacteria, Methanococci und Methanopyri^[29] und steht innerhalb der Euryarchaeota.

Arten mit dem Gattungsnamen Methanobacterium kommen sowohl in kalten Habitaten^[30] als auch bei höheren Temperaturen^[31] vor. Das macht sie sowohl in ökologischer Hinsicht interessant, da sie bei der Methanbildung der ausgedehnten Torfflächen in arktischen Gebieten eine Rolle spielen,^[30] als auch für die Energiegewinnung, da die Methanproduktion bei höheren Temperaturen (z. B. 60 °C für Methanobacterium thermaggregans^[31]) effizient ablaufen kann.

Allerdings sind einige Arten, die früher zu Methanobacterium gehörten, später Methanothermobacter zugeordnet worden. Auch die heute gültige thermophile Art Methanobacterium thermaggregans, die aus Schlamm einer Rinderweide isoliert wurde,^[32] wurde bereits mit Methanothermobacter assoziiert.^{[A 6]} Zwei Arten von methanbildenden Archaeen, die im Pansen von Wiederkäuern vorkommen (Methanomicrobium mobile und Methanobrevibacter ruminantium^[6]), wurden früher ebenfalls Methanobacterium zugeordnet.^[33][34] Zumindest bei Hausrindern gehört heute keine Methanobacterium-Art zu den Kernkomponenten des Mikrobioms im Pansen.^[35]

Methanobacterium-Stämme bzw. -Arten wurden häufig aus aneroben Schlamm oder ähnlichem isoliert, z. B. aus dem Sediment eines Süßwassersees (M. lacus^[36]) und aus Reisfeldern (M. kanagiense^[37] und M. oryzae^[38]), aus eher salzigen Habitaten wie Marschland (M. uliginosum^[39]) und Meeressediment (M. aarhusense^[40]), aus alkalischen Salzseen (M. alcaliphilum,^[41] M. flexile^[42] und M. movens^[42]) und aus speziellen unterirdischen Habitaten (M. subterraneum^[43] wurde aus einem Tiefenwassersystem unterhalb einer Ostseeinsel und M. movilense^[44] wurde aus einer Höhle mit hohem Hydrogensulfid-, Ammonium- und Methangehalt isoliert).

Weiterhin stammen Arten aus Permafrostböden in Tundren (M. arcticum^[45] und M. veterum^[46]) und Torfmooren der nördlichen Hemisphäre (M. paludis^[47] und M. palustre^[48]). Aus technischen Anlagen wurden ebenfalls Arten isoliert, z. B. aus Anlagen der anaeroben, organischen Abfallverwertung (M. aggregans,^[49] M. beijingense,^[50] M. congolense^[51] und M. formicicum^{[A 7][52]}) und speziellen, technischen Anlagen (M. espanolae^[53] wurde aus dem Schlamm einer Abwasseraufbereitungsanlage einer Kraftpapier-Mühle in Kanada isoliert; M. ferruginis^[54] und M. petrolearium^[54] wurden aus salzigen Umgebungen in Japan isoliert, M. ferruginis aus korrodiertem Eisen von der Innenseite einer Erdgasleitung und M. petrolearium aus dem Bodenschlamm eines Mineralöltanks).

Insgesamt tendieren Methanobacterium-Arten zur Syntrophie. Einer der ersten Kulturstämme von Methanobacterium, „M.o.H.“, stammt aus einer Co-Kultur zweier Mikroben, die anfangs „Methanobacterium Omelianskii“^[55] und später „Methanobacillus omelianskii“^[14] genannt wurde. In dieser Co-Kultur konnte der eine Syntrophie-Partner („S-Organismus“) aus Ethanol Wasserstoff, Acetat und Kohlendioxid herstellten, während der andere Partner („M.o.H.“) den Wasserstoff zusammen mit dem Kohlendioxid für die Methanbildung nutzte.^[14] Der Stamm „M.o.H.“ wurde später der Art Methanobacterium bryantii zugeordnet^[4] und dürfte letztlich aus Gewässerschlamm^{[A 8][14][55]} stammen. In einer anderen Co-Kultur beeinflusste Methanobacterium bryantii die Transkription von Anaeromyces robustus, einem Pilz (Familie Neocallimastigaceae), der im Verdauungstrakt von Säugetieren vorkommt.^[56] Im Pilz wurden vor allem die Gene von Kohlenhydrat-aktiven Enzymen gefördert, was auf den verstärkten Abbau von Zellulose und Holz zielen dürfte.^[56]

Ein wichtiger Punkt, der Syntrophien begünstigen dürfte, ist der Stoffwechsel von Methanobacterium, welcher auf Kohlendioxid und Wasserstoff fußt.^[57][3] In den meisten Ökosystemen, die Methanobacterium besiedelt, stammen sowohl Kohlendioxid als auch Wasserstoff aus Gärungsprozessen von anaeroben Bakterien (siehe auch Methanogenese).

Die genauen Verhältnisse der Kohlendioxid- und Wasserstoff-Verwertung für einzelne Stämme wurden bisher kaum untersucht.^[58][59] Methanobacterium nutzt Kohlendioxid und Wasserstoff für zwei Ziele: für die Bereitstellung von Energie und für den Aufbau seiner Archaeen-Zellen. Der erste Aspekt (Energiestoffwechsel) basiert darauf, dass das Endprodukt der chemischen Redoxreaktion, Methan, weniger Energie enthält, als die Ausgangsstoffe und der zweite Aspekt (Assimilation von Kohlenstoff) beruht darauf, dass ein Teil der Kohlenstoffs, welches aus dem Kohlendioxid stammt, zu zelleigenen Verbindungen umgewandelt wird.

Mit Methanobacterium congolense wurde eine Studie durchgeführt, die sich vor allem mit der Frage beschäftigte, wie viel Kohlendioxid der betrachtete M.-congolense-Stamm benötigt.^[58] Es stellte sich heraus, dass die Konzentration an Kohlendioxid, die für einen effektiven Methanogenese-Prozess verwendet werden sollte, weniger mit der Verfügbarkeit des Kohlendioxids selbst, als vielmehr mit dem pH-Wert des Mediums zu tun hatte.^[58] (Gelöstes Kohlendioxid ist eine Säure und beeinträchtigt Methanobacterium, wenn der pH-Wert zu gering wird.^[58])

• LPSN, Methanobacterium – http://www.bacterio.net/methanobacterium.html
• NCBI, taxonomy browser, Methanobacterium – https://www.ncbi.nlm.nih.gov/Taxonomy/Browser/wwwtax.cgi?id=2160
• BacDive, Methanobacterium – https://bacdive.dsmz.de/search?search=Methanobacterium&submit=
• MicrobeWiki, Methanobacterium – https://microbewiki.kenyon.edu/index.php?title=Special%3ASearch&search=Methanobacterium&go=Go

1. ↑ Der Wortteil "bacterium" im Gattungsnamen heißt im Lateinischen "das Stäbchen" und bezieht sich auf die Form der Zellen von Methanobacterium (z. B. Online-Wörterbuch, https://www.frag-caesar.de/lateinwoerterbuch/bacterium-uebersetzung.html, Abruf 2019-07).
2. ↑ Die Zuordnung zur Domäne der Archaeen erfolgte nachträglich durch Wissenszuwachs (Woese et al. 1990, PMID 2112744). Zur Zeit der Artbeschreibung (Kluyver & van Niel 1936), bzw. zur Zeit der Bestätigung (Approved Lists 1980) wurde zwischen Bakterien und Archaeen noch nicht unterschieden. Siehe auch #Systematik in diesem Artikel.
3. ↑ Garrity et al. (2001) haben das Phylum Euryarchaeota (Buchkapitel, Seiten 211–355) mit der neuen Klasse Methanobacteria (Boone 2001, Abschnitt ab Seite 213) in einem Buchband zur Domäne Archaea veröffentlicht (2001, doi:10.1007/978-0-387-21609-6). Die Namen Euryarchaeota und Archaea für die beiden höheren Taxa stammen von Woese et al. (1990, PMID 2112744).
   
4. ↑ Eintrag zur Namensherkunft für die Gattung Methanobacterium in der LPSN (Abruf 2019-07, http://www.bacterio.net/methanobacterium.html): Etymology: N.L. n. methanum [from French n. méth(yle) and chemical suffix -ane], methane; N.L. pref. methano-, pertaining to methane; L. neut. n. bacterium, a rod; N.L. neut. n. Methanobacterium, methane (-producing) rod.
5. ↑ Die ATCC wurde laut Eigendarstellung (Abruf 2019-07, https://www.lgcstandards-atcc.org/en/About/About_ATCC/Who_We_Are.aspx) der ATCC(R) im Jahr 1925 als zentrale Sammlung für Mikroorganismen gegründet (“ATCC was established in 1925 when a committee of scientists recognized a need for a central collection of microorganisms that would serve scientists all over the world.”) und sieht sich als Ressource für biologisches Material und Organisation, die Standards in diesem Bereich setzt (“ATCC is the premier global biological materials resource and standards organization whose mission focuses on the acquisition, authentication, production, preservation, development, and distribution of standard reference microorganisms, cell lines, and other materials.”) Auf die Bedeutung der Abkürzung "ATCC" geht die ATCC(R) nicht ein. Üblich ist die (frühere) Benennung als "American Type Culture Collection". "CC" wird aber auch mit "central collection" und "collection center" assoziiert.
6. ↑ „Methano(thermo)bacter(ium) therm(o)aggregans“ – Die Art wurde von Blotevogel & Fischer (1985; doi:10.1007/BF00693393) als „Methanobacterium thermoaggregans“ beschrieben und später bestätigt (1988, Liste Nummer 25, doi:10.1099/00207713-38-2-220). Die Schreibweise wurde zu Methanobacterium thermaggregans korrigiert (Boone & Mah, 1989). Yarza et al. (2013, doi:10.1016/j.syapm.2012.12.006) zeigten, dass der Typstamm (DSM 3266, Katalog der DSMZ: https://www.dsmz.de/catalogues/details/culture/DSM-3266.html) eine große Übereinstimmung der 16S-rRNA-Gensequenz mit der Gattung Methanothermobacter aufweist (99,92 % zu Methanothermobacter thermautotrophicus). Die Angaben wurden in der LPSN gefunden (Abruf 2019-07: http://www.bacterio.net/methanobacterium.html).
7. ↑ Die Isolation von Methanobacterium formicicum bezieht sich hier auf die Isolation des Neotyp-Stamms MF (bzw. DSM 1535), der laut einer Beschreibung von Bryant & Boone (1987, doi:10.1099/00207713-37-2-171) durch M. P. Bryant im Jahr 1966 aus einer Kläranlage der Stadt Urbana (Illinois, USA) gewonnen wurde [“A liquid sample (approximately 1 liter) was obtained from a domestic sewage sludge digestor in Urbana, Ill., and immediately brought to the laboratory.”]. Dieser Stamm (MF bzw. DSM 1535) wurde letztlich als Typstamm der Art Methanobacterium formicicum durch die IUMS (1992, doi:10.1099/00207713-42-4-654) betätigt. Der Stamm, bzw. die Stämme, die der Artbeschreibung durch Schnellen (1947) zugrunde lagen, sind nicht mehr vorhanden.
8. ↑ Bryant et al. (1967, doi:10.1007/BF00406313) gaben an, die Co-Kultur „Methanobacillus omelianskii“ von Barker erhalten zu haben: “Some of us have been conducting studies since 1961 on a strain of M. omelianskii kindly supplied by BARKER.” Barker (1939, doi:10.1007/BF02146187) berichtete, die „Methanobacterium Omelianskii“-Kultur(en), aus Süßwasserschlamm oder Meeresschlamm gewonnen zu haben: “Enrichment cultures for Mb. Omelianskii were obtained by inoculating fresh water or marine muds...”. Daher sollte auch der Stamm M.o.H., den Bryant et al. (1967, doi:10.1007/BF00406313) aus der „Methanobacillus omelianskii“-Co-Kultur isoliert hatten, entweder aus Süßwasserschlamm oder Meeresschlamm stammen.

1. ↑ ^{a b c d e} P. H. A. Sneath, Vicki McGowan, V. B. D. Skerman (editing authors) on behalf of The Ad Hoc Committee of the Judicial Commission of the ICSB: Approved Lists of Bacterial Names. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 30, Nr. 1, 1. Januar 1980, S. 225, doi:10.1099/00207713-30-1-225. 
2. ↑ ^{a b} A. J. Kluyver & C. B. Van Niel: Prospects for a natural system of classification of bacteria. In: Zentralblatt für Bakteriologie Parasitenkunde Infektionskrankheiten und Hygiene. Abteilung II. Band 94, 1936, S. 369–403. 
3. ↑ ^{a b c d e f g h i} David R. Boone: Methanobacterium. In: Bergey’s Manual of Systematics of Archaea and Bacteria. John Wiley & Sons, Ltd, Chichester, UK 2015, ISBN 978-1-118-96060-8, S. 1–8, doi:10.1002/9781118960608.gbm00495. 
4. ↑ ^{a b c d} IUMS (zuständiges Gremium): Opinion 64: Designation of Strain MF (DSM 1535) in Place of Strain M.o.H. (DSM 863) as the Type Strain of Methanobacterium formicicum Schnellen 1947, and Designation of Strain M.o.H. (DSM 863) as the Type Strain of Methanobacterium bryantii (Balch and Wolfe in Balch, Fox, Magrum, Woese, and Wolfe 1979, 284) Boone 1987, 173: Judicial Commission of the International Committee on Systematic Bacteriology. In: International Journal of Systematic Bacteriology. Band 42, Nr. 4, 1. Oktober 1992, ISSN 0020-7713, S. 654–654, doi:10.1099/00207713-42-4-654. 
5. ↑ Judicial Commission of the International Committee on Systematics of Prokaryotes: The nomenclatural types of the orders Acholeplasmatales, Halanaerobiales, Halobacteriales, Methanobacteriales, Methanococcales, Methanomicrobiales, Planctomycetales, Prochlorales, Sulfolobales, Thermococcales, Thermoproteales and Verrucomicrobiales are the genera Acholeplasma, Halanaerobium, Halobacterium, Methanobacterium, Methanococcus, Methanomicrobium, Planctomyces, Prochloron, Sulfolobus, Thermococcus, Thermoproteus and Verrucomicrobium, respectively. Opinion 79. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 55, Pt 1, Januar 2005, ISSN 1466-5026, S. 517–518, doi:10.1099/ijs.0.63548-0, PMID 15653928. 
6. ↑ ^{a b c} IUMS (zuständige Instanz): Validation of the Publication of New Names and New Combinations Previously Effectively Published Outside the IJSB: List No. 6. In: International Journal of Systematic Bacteriology. Band 31, Nr. 2, 1. April 1981, ISSN 0020-7713, S. 215–218, doi:10.1099/00207713-31-2-215. 
7. ↑ ^{a b} IUMS (zuständiges Gremium): Validation of publication of new names and new combinations previously effectively published outside the IJSEM. International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Validation list no. 85. In: International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. Band 52, Pt 3, Mai 2002, ISSN 1466-5026, S. 685–690, doi:10.1099/00207713-52-3-685, PMID 12054225. 
8. ↑ George M. Garrity, John G. Holt, William B. Whitman, Jyoti Keswani, David R. Boone, Yosuke Koga, et al.: Phylum AII. Euryarchaeota phy. nov. In: David R. Boone, Richard W. Castenholz, George M. Garrity (Hrsg.): Bergey’s Manual® of Systematic Bacteriology. Second edition Auflage. Volume one: The Archaea and the Deeply Branching and Phototrophic Bacteria. Springer Verlag, New York 2001, ISBN 978-0-387-98771-2, S. 211, doi:10.1007/978-0-387-21609-6_17. 
9. ↑ ^{a b} David R. Boone: Class I. Methanobacteria class. nov. In: David R. Boone, Richard W. Castenholz, George M. Garrity (Hrsg.): Bergey’s Manual® of Systematic Bacteriology. Second edition Auflage. Volume one: The Archaea and the Deeply Branching and Phototrophic Bacteria. Springer Verlag, New York 2001, S. 213, doi:10.1007/978-0-387-21609-6. 
10. ↑ ^{a b} C. R. Woese, O. Kandler, M. L. Wheelis: Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. In: Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Band 87, Nr. 12, Juni 1990, ISSN 0027-8424, S. 4576–4579, doi:10.1073/pnas.87.12.4576, PMID 2112744, PMC 54159 (freier Volltext). 
11. ↑ LPSN in Zusammenarbeit mit der Ribocon GmbH: Suche nach Namen in der LPSN. In: LPSN, List of prokaryotic names with standing in nomenclature. J. P. Euzéby, abgerufen im Juli 2019 (englisch). 
12. ↑ LPSN in Zusammenarbeit mit der Ribocon GmbH: Methanobacterium; Classification of domains and phyla - Hierarchical classification of prokaryotes (bacteria), Version 2.1. Updated 19 July 2018. In: LPSN, List of prokaryotic names with standing in nomenclature. J. P. Euzéby, Juli 2018, abgerufen im Juli 2019 (englisch). 
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