Rostpilze
Verschiedene Uromyces-Arten: (A,B) Uromyces ambiens auf Buxus wallichiana; (C–E) Uromyces fabae auf Erbse (Pisum sativum); (F,G) Uromyces geranii auf einer Storchschnabelart (Geranium sp.); (H,I) Uromyces trifolii auf einer Kleeart (Trifolium sp.) Messstrich: A–I = 1 mm.
Systematik
Reich: Pilze (Fungi) Unterreich: Dikarya Abteilung: Ständerpilze (Basidiomycota) Unterabteilung: Pucciniomycotina Klasse: Pucciniomycetes Ordnung: Rostpilze
Wissenschaftlicher Name
Pucciniales
Clem. & Shear

Die Rostpilze oder Rostpilzartigen (Pucciniales, Syn. Uredinales)^[1] sind eine Ordnung der Ständerpilze (Basidiomycota). Sie sind Pflanzenparasiten und befallen vorwiegend Sprossachsen und Blätter. Sie haben einen komplexen Lebenszyklus, der häufig auch Wirtswechsel einschließt. Etliche Vertreter sind von wirtschaftlicher Bedeutung, da sie Nutzpflanzen befallen.

Die Rostpilzartigen leben parasitisch vorwiegend im Apoplast, dem Interzellularraum von Pflanzengeweben. Sie töten das Gewebe dabei nicht ab. Mit Hilfe eines Haustoriums dringen sie in die Wirtszelle ein. Sie bilden ein Myzel, das nur in seltenen Fällen die ganze Wirtspflanze befällt (etwa Uromyces pisi), sondern meist auf das Gebiet um die Infektionsstelle beschränkt bleibt. An den dikaryotischen Hyphen werden keine Schnallen gebildet. Als Geschlechtsorgane bilden sie Spermatien und Empfängnishyphen, die Septalporen sind einfach und sie bilden ausgeprägte Nebenfruchtformen, alles Merkmale, die sie eher mit den Schlauchpilzen als mit den Ständerpilzen verbindet, zu denen sie jedoch gehören. Die Rostpilzartigen bilden mit nur wenigen Ausnahmen keine auffälligen Fruchtkörper. Dies gilt als Anpassung an die Lebensweise auf den meist kurzlebigen krautigen Organen ihrer Wirtspflanzen.

Die Rostpilzartigen bilden eine große Vielfalt an Sporen, der vollständige Entwicklungszyklus umfasst fünf Sporenarten. Die Abfolge der Sporen ist mit Kernphasenwechsel und häufig auch mit Wirtswechsel verbunden. Der vollständige Zyklus kann unterschiedlich stark reduziert sein.

Ein vollständiger Zyklus kommt beim Getreiderost (Puccinia graminis) vor:

1. Die haploiden Basidiosporen keimen im Frühjahr auf den Blättern des ersten Wirtes aus (hier Berberitze). Es bildet sich ein parasitierendes Myzel, die Zellen sind einkernig (haploid). Jedes dieser Myzelien bildet zwei verschiedene Strukturen: Knapp unter der oberen Blattepidermis des Wirts bilden sie Spermogonien, diese bilden die Geschlechtskerne. An der Blattunterseite bilden sie Aecidienanlagen. Die hier gebildeten Basalzellen nehmen die Geschlechtskerne auf und bilden so das paarkernige Dikaryon. Spermogonien und Aecidienanlagen werden am gleichen Myzel gebildet, eine Selbstbefruchtung wird aber durch Selbstinkompatibilität verhindert: Die Basidiosporen und somit auch die daraus entstehenden Myzele sind bipolar, es gibt (+)- und (−)-Hyphen.
2. Die Basalzelle kann auf zwei Wegen ihren zweiten Kern erhalten: Aus dem Spermogonium werden nach dem Durchbrechen der Pflanzenepidermis einkernige Spermatien freigesetzt, die ihren Kern auf eine Empfängnishyphe übertragen. Empfängnishyphen sind querwandlose Hyphen, die über die Blattoberfläche hinausreichen. Gelangt ein Spermatium auf eine Empfängnishyphe, verschmelzen die Zellen und der Spermatienkern wandert durch die Hyphe zur Basalzelle und begründet hier das Paarkernstadium. Die Übertragung der Spermatien wird dadurch gefördert, dass die Spermogonien häufig Nektar absondern und daher von Insekten besucht werden, die die Spermatien auch auf andere Pflanzen übertragen. Der zweite Weg ist die Übertragung des Kerns durch Somatogamie, der nicht beim Getreiderost, aber bei anderen Rosten vorkommt: hier verschmelzen zwei normale Hyphen, eine (+) eine (−), miteinander. Aus der nun zweikernigen Basalzelle bildet sich ein Aecidium, das die Blattunterseite durchbricht und in vielen Ketten dikaryotische Aecidiosporen bildet.
3. Die Aecidiosporen besitzen eine andere Kernphase: sie sind haploid-dikaryotisch. Sie können nur auf bestimmten Wirtsarten keimen, im Falle des Getreiderosts Getreide und andere Süßgräser. Sie bilden einen Keimschlauch, der durch eine Spaltöffnung in den Wirt eindringt und hier interzellulär wächst, jedoch lokal begrenzt bleibt. Das Myzel ist paarkernig, aber schnallenlos.
4. Dieses Myzel bildet in großer Zahl ungeschlechtliche Sporen: Konidien, hier Uredosporen genannt. Sie werden in rostfarbenen Lagern, den sogenannten Uredien, gebildet, die die Blattoberfläche durchbrechen. Die Uredosporen sind die sogenannten Sommersporen und sorgen unter geeigneten Bedingungen für eine massenhafte Verbreitung des Rostpilzartigen: auf einer Pflanze können Millionen Sporen gebildet werden. Aus den Uredosporen entsteht wieder ein haploid-dikaryotisches Myzel.
5. Im Herbst werden in den Uredosporenlagern oder in eigenen Lagern, den Telien, die Überwinterungsformen gebildet, die Teleutosporen. Sie sind zweizellig, haben eine dicke Zellwand und sind gegen Kälte und Trockenheit widerstandsfähig. In ihnen erfolgt die Kernpaarung (Karyogamie), es entstehen zwei diploide Zellen, die Probasidien. Im Frühjahr keimen sie aus, vollführen eine Meiose und bilden eine schlauchförmige Basidie: zwischen die jeweils vier Kerne werden Zellwände eingezogen, aus jeder Zelle bildet sich eine Basidiospore, in die der Zellkern einwandert und dann abgeschleudert wird. Wenn eine Basidiospore auf dem richtigen Wirt landet, beginnt der Zyklus von neuem.

Die Rostpilzartigen können an Nutzpflanzen wirtschaftlich bedeutenden Schaden anrichten. Getreideernten können bei Befall um bis zu 25 % geringer ausfallen. Der Getreideschwarzrost (Puccinia graminis) ist weltweit verbreitet, richtet aber besonders in wärmeren Ländern Schaden an. Der Gelbrost (Puccinia striiformis) ist in Mitteleuropa besonders für Weizen bedeutsam. Neben Getreide werden verschiedenste Nutzpflanzen wie Spargel, Karotte, Zwiebel von Puccinia-Arten, Erbse, Bohne und Rüben von Uromyces-Arten befallen. Melampsora lini befällt den Gemeinen Lein. Melampsorella caryophyllacearum verursacht Hexenbesen und Krebs an Weißtannen.

Eine Bekämpfung der Zwischenwirte ist meist nicht erfolgreich, da meist auch die Uredosporen überwintern können oder die Wintersaat bereits im Herbst befallen. Uredosporen können zudem über sehr große Entfernungen, selbst über die Alpen hinweg, vom Wind ausgebreitet werden. Resistenzzüchtungen sind aufgrund der großen Zahl von physiologischen Rassen bei den Rostpilzartigen sehr schwierig.

Die Schwestergruppe der Rostpilzartigen sind wahrscheinlich die Platygloeales.^[2]

Die Ordnung besteht aus 13 Familien mit rund 115 Gattungen und 7000 Arten.^[3]

Folgende Familien gehören zur Ordnung (mit einer Auswahl an Gattungen und Arten):^[4]

• Araucariomycetaceae
• Coleosporiaceae
  • Coleosporium
    • Kiefernnadelrost (Coleosporium tussilaginis)
  • Cronartium
    • Cronartium flaccidum (ein Auslöser des Kienzopfs)
    • Strobenrost oder Weymouthkieferblasenrost (Cronartium ribicola)
    • Endocronartium pini (ein Auslöser des Kienzopf)
• Crossopsoraceae
• Endoraeciaceae
• Gymnosporangiaceae
  • Gymnosporangium
    • Birnengitterrost (Gymnosporangium sabinae)
• Hyalopsoraceae
• Melampsoraceae
  • Melampsora
    • Leinrost (Melampsora lini)
    • Kieferndrehrost (Melampsora populnea)
• Milesinaceae
• Neophysopellaceae
• Nothopucciniastraceae
• Nyssopsoraceae
  • Nyssopsora
    • Nyssopsora echinata
• Ochropsoraceae
  • Ochropsora
    • Ochropsora ariae
• Phakopsoraceae
• Phragmidiaceae
• Pileolariaceae
• Pucciniaceae
  • Puccinia
    • Pflaumenrost (Puccinia discolor)
    • Getreiderost (Puccinia graminis)
    • Malvenrost (Puccinia malvacearum)
    • Puccinia millegranae
    • Puccinia recondita
    • Maisrost (Puccinia sorghi, Syn. P. maydis)
    • Gelbrost (Puccinia striiformis)
    • Braunrost des Weizens (Puccinia triticina)
    • Brennnessel-Rostpilz (Puccinia urticata)
  • Uromyces
    • Uromyces pisi
• Pucciniastraceae
  • Melampsorella
    • Tannenkrebs (Melampsorella caryophyllacearum)
  • Pucciniastrum
  • Pucciniastrum
    • Tannennadelrost, Fuchsienrost (Pucciniastrum epilobii)
• Raveneliaceae
• Rogerpetersoniaceae
• Skierkaceae
• Sphaerophragmiaceae
• Thekopsoraceae
  • Thekopsora
    • Fichtenzapfenrost (Thekopsora areolata)
• Tranzscheliaceae
• Uncolaceae
• Uromycladiaceae
• Zaghouaniaceae
  • Hemileia
    • Kaffeerost (Hemileia vastatrix)

• Unsichere Stellung
  • Aecidium
    • Aecidium ampliatum
    • Aecidium archibaccharidis
    • Aecidium batesii
    • Aecidium borrichiae
    • Aecidium columbiense
    • Aecidium dahliae
    • Aecidium dahliae-maxonii
    • Aecidium hualtatinum
    • Aecidium ivae
    • Aecidium keerliae
    • Aecidium liabi
    • Aecidium mesadeniae
    • Aecidium mikaniae
    • Aecidium pereziae
    • Aecidium praecipuum
    • Aecidium steviicola
    • Aecidium wedeliae-hispidae

• Andreas Bresinsky, Christian Körner, Joachim W. Kadereit, G. Neuhaus: Strasburger – Lehrbuch der Botanik. 36. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2008, ISBN 978-3-8274-1455-7, S. 674–678. 
• Dean, Ralph et al.: The Top 10 fungal pathogens in molecular plant pathology. In: Molecular Plant Pathology. Band 13, Nr. 4, 2012, S. 414–430, doi:10.1111/j.1364-3703.2011.00783.x. 

1. ↑ Mycobank, abgerufen am 26. Oktober 2012
2. ↑ M. Catherine Aime, P. Brandon Matheny, Daniel A. Henk, Elizabeth M. Frieders, R. Henrik Nilsson, Meike Piepenbring, David J. McLaughlin, Les J. Szabo, Dominik Begerow, José Paulo Sampaio, Robert Bauer, Michael Weiß, Franz Oberwinkler, David Hibbett: An overview of the higher level classification of Pucciniomycotina based on combined analyses of nuclear large and small subunit rDNA sequences. In: Mycologia. Band 98, Nr. 6, 2006, S. 896–905, doi:10.3852/mycologia.98.6.896 (englisch, mycologia.org [PDF; 2,6 MB]). 
3. ↑ Robert Bauer, Dominik Begerow, José Paulo Sampaio, Michael Weiß, Franz Oberwinkler: The simple-septate basidiomycetes: a synopsis. Mycological Progress, Band 5, 2006, S. 41–66, ISSN 1617-416X, doi:10.1007/s11557-006-0502-0.
4. ↑ Hyde KD, Noorabadi MT, Thiyagaraja V, He MQ, Johnston PR, Wijesinghe SN, Armand A, Biketova AY, Chethana KWT, Erdoğdu M, Ge ZW, Groenewald JZ, Hongsanan S, Kušan I, Leontyev DV, Li DW, Lin CG, Liu NG, Maharachchikumbura SSN, Matočec N, May TW, McKenzie EHC, Mešić A, Perera RH, Phukhamsakda C, Piątek M, Samarakoon MC, Selcuk F, Senanayake IC, Tanney JB, Tian Q, Vizzini A, Wanasinghe DN, Wannasawang N, Wijayawardene NN, Zhao RL, Abdel-Wahab MA, Abdollahzadeh J, Abeywickrama PD, Abhinav, Absalan S, Acharya K, Afshari N, Afshan NS, Afzalinia S, Ahmadpour SA, Akulov O, Alizadeh A, Alizadeh M, Al-Sadi AM, Alves A, Alves VCS, Alves-Silva G, Antonín V, Aouali S, Aptroot A, Apurillo CCS, Arias RM, Asgari, B, Asghari R, Assis DMA, Assyov B, Atienza V, Aumentado HDR, Avasthi S, Azevedo E, Bakhshi M, Bao DF, Baral HO, Barata M, Barbosa KD, Barbosa RN, Barbosa FR, Baroncelli R, Barreto GG, Baschien C, Bennett RM, Bera I, Bezerra JDP, Bhunjun CS, Bianchinotti MV, Błaszkowski J, Boekhout T, Bonito GM, Boonmee S, Boonyuen N, Bortnikov FM, Bregant C, Bundhun D, Burgaud G, Buyck B, Caeiro MF, Cabarroi-Hernández M, Cai M Feng, Cai L, Calabon MS, Calaça FJS, Callalli M, Câmara MPS, Cano-Lira J, Cao B, Carlavilla JR, Carvalho A, Carvalho TG, Castañeda-Ruiz RF, Catania MDV, Cazabonne J, Cedeño-Sanchez M, Chaharmiri-Dokhaharani S, Chaiwan N, Chakraborty N, Cheewankoon R, Chen C, Chen J, Chen Q, Chen YP, Chinaglia S, Coelho-Nascimento CC, Coleine C, CostaRezende DH, Cortés-Pérez A, Crouch, JA, Crous PW, Cruz RHSF, Czachura P, Damm U, Darmostuk V, Daroodi Z, Das K, Das K, Davoodian N, Davydov EA, da Silva GA, da Silva IR, da Silva RMF, da Silva Santos AC, Dai DQ, Dai YC, de Groot Michiel D, De Kesel A, De Lange R, de Medeiros EV, de Souza CFA, de Souza FA, dela Cruz TEE, Decock C, Delgado G, Denchev CM, Denchev TT, Deng YL, Dentinger BTM, Devadatha B, Dianese JC, Dima B, Doilom M, Dissanayake AJ, Dissanayake DMLS, Dissanayake LS, Diniz AG, Dolatabadi S, Dong JH, Dong W, Dong ZY, Drechsler-Santos ER, Druzhinina IS, Du TY, Dubey MK, Dutta AK, Elliott TF, Elshahed MS, Egidi E, Eisvand P, Fan L, Fan X, Fan XL, Fedosova AG, Ferro LO, Fiuza PO, Flakus A, W. Fonseca EO, Fryar SC, Gabaldón T, Gajanayake AJ, Gannibal PB, Gao F, GarcíaSánchez D, García-Sandoval R, Garrido-Benavent I, Garzoli L, Gasca-Pineda J, Gautam AK, Gené J, Ghobad-Nejhad M, Ghosh A, Giachini AJ, Gibertoni TB, Gentekaki E, Gmoshinskiy VI, GóesNeto A, Gomdola D, Gorjón SP, Goto BT, Granados-Montero MM, Griffith GW, Groenewald M, Grossart H-P, Gu ZR, Gueidan C, Gunarathne A, Gunaseelan S, Guo SL, Gusmão LFP, Gutierrez AC, Guzmán-Dávalos L, Haelewaters D, Haituk H, Halling RE, He SC, Heredia G, HernándezRestrepo M, Hosoya T, Hoog SD, Horak E, Hou CL, Houbraken J, Htet ZH, Huang SK, Huang WJ, Hurdeal VG, Hustad VP, Inácio CA, Janik P, Jayalal RGU, Jayasiri SC, Jayawardena RS, Jeewon R, Jerônimo GH, Jin J, Jones EBG, Joshi Y, Jurjević Ž, Justo A, Kakishima M, Kaliyaperumal M, Kang GP, Kang JC, Karimi O, Karunarathna SC, Karpov SA, Kezo K, Khalid AN, Khan MK, Khuna S, Khyaju S, Kirchmair M, Klawonn I, Kraisitudomsook N, Kukwa M, Kularathnage ND, Kumar S, Lachance MA, Lado C, Latha KPD, Lee HB, Leonardi M, Lestari AS, Li C, Li H. Li J, Li Q, Li Y, Li YC, Li YX, Liao CF, Lima JLR, Lima JMS, Lima NB, Lin L, Linaldeddu BT, Linn MM, Liu F, Liu JK, Liu JW, Liu S, Liu SL, Liu XF, Liu XY, Longcore JE, Luangharn T, Luangsa-ard JJ, Lu L, Lu YZ, Lumbsch HT, Luo L, Luo M, Luo ZL, Ma J, Madagammana AD, Madhushan A, Madrid H, Magurno F, Magyar D, Mahadevakumar S, Malosso E, Malysh JM, Mamarabadi M, Manawasinghe IS, Manfrino RG, Manimohan P, Mao N, Mapook A, Marchese P, Marasinghe DS, Mardones M, Marin-Felix Y, Masigol H, Mehrabi M, MehrabiKoushki M, Meiras-Ottoni A de, Melo RFR, Mendes-Alvarenga RL, Mendieta S, Meng QF, Menkis A, Menolli Jr N, Mikšík M, Miller SL, Moncada B, Moncalvo JM, Monteiro JS, Monteiro M, Mora-Montes HM, Moroz EL, Moura JC, Muhammad U, Mukhopadhyay S, Nagy GL, Najam ul Sehar A, Najafiniya M, Nanayakkara CM, Naseer A, Nascimento ECR, Nascimento SS, Neuhauser S, Neves MA, Niazi AR, Nie Yong, Nilsson RH, Nogueira PTS, Novozhilov YK, Noordeloos M, Norphanphoun C, Nuñez Otaño N, O’Donnell RP, Oehl F, Oliveira JA, Oliveira Junior I, Oliveira NVL, Oliveira PHF, Orihara T, Oset M, Pang KL, Papp V, Pathirana LS, Peintner U, Pem D, Pereira OL, Pérez-Moreno J, Pérez-Ortega S, Péter G, Pires-Zottarelli CLA, Phonemany M, Phongeun S, Pošta A, Prazeres JFSA, Quan Y, Quandt CA, Queiroz MB, Radek R, Rahnama K, Raj KNA, Rajeshkumar KC, Rajwar Soumyadeep, Ralaiveloarisoa AB, Rämä T, Ramírez-Cruz V, Rambold G, Rathnayaka AR, Raza M, Ren GC, Rinaldi AC, Rivas-Ferreiro M, Robledo GL, Ronikier A, Rossi W, Rusevska K, Ryberg M, Safi A, Salimi F, Salvador-Montoya CA, Samant B, Samaradiwakara NP, Sánchez-Castro I, Sandoval-Denis M, Santiago ALCMA, Santos ACDS, Santos LA dos, Sa6rma VV, Sarwar S. 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In: Mycosphere. Band 15, Nr. 1, 2024, S. 5146–6239, doi:10.5943/mycosphere/15/1/25. 

Commons: Pucciniales – Sammlung von Bildern, Videos und Audiodateien

• Dagmar Nierhaus-Wunderwald: Rostpilze an Fichten. (PDF; 264 kB) In: Merkblatt für die Praxis. 32. Eidgenössische Forschungsanstalt für Wald, Schnee und Landschaft (WSL), 2000, abgerufen am 27. Juli 2012.