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Kleiner Armmolch
Kleiner Armmolch (Siren intermedia)
Systematik
Stamm: Chordatiere (Chordata) Klasse: Amphibien (Amphibia) Ordnung: Schwanzlurche (Caudata) Familie: Armmolche (Sirenidae) Gattung: Siren (Gattung) Art: Kleiner Armmolch
Wissenschaftlicher Name
Siren intermedia
Barnes, 1826

Der Kleine Armmolch (Siren intermedia) ist eine im Wasser lebende Schwanzlurchart, die im Osten der Vereinigten Staaten und im Norden Mexikos heimisch ist. Der Artzusatz intermedia nimmt Bezug auf ihre mittlere Größe zwischen dem Großen Armmolch (Siren lacertina) und den Zwergarmmolchen der Gattung Pseudobranchus.

Kleine Armmolche haben einen länglichen Körper mit nur zwei Gliedmaßen, ein Paar vierzehiger Beine hinter der Kopfbasis. Sie erreichen eine Länge von 17 bis 69 cm. Im Gegensatz zum Großen Armmolch haben Kleine Armmolche weniger als 35 Rippenfurchen.^[1] Jugendliche Exemplare haben rote bis gelbe Streifen auf dem Kopf und Streifen, die über die Hauptlänge des Körpers verlaufen, obwohl diese Streifen bei der Unterart Siren intermedia intermedia fehlen. Erwachsene haben eine schlichtere Färbung; Die Rückenseite ist typischerweise olivgrün bis blaugrau oder schwarz, während die Bauchseite meist hellgrau ist. Auch bei Erwachsenen können fleckige Muster vorhanden sein.^[2] Bei Salamandern werden Weibchen in der Regel größer als Männchen. Bei Siren intermedia ist das Gegenteil der Fall. Männchen sind das größere Geschlecht und haben auch deutlich größere Köpfe und kräftigere Kaumuskeln als Weibchen.^[3]

Kleine Armmolche zeigen eine besonders ausgeprägte Form der Neotenie und besitzen während ihres gesamten Lebens äußere Kiemen.^[2]

Die offiziell anerkannte Erstbeschreibung der Art erfolgte 1826 durch Daniel Henry Barnes.^[4] Vor allem in der älteren Literatur wird jedoch auch häufig fälschlicherweise LeConte, 1827^[5] als Autor angegeben.^[6]

Über die Anzahl der Unterarten innerhalb von Siren intermedia sind sich die Quellen nicht einig. Die meisten Quellen auf diesem Gebiet stimmen darin überein, dass es mindestens zwei gibt: eine östliche und eine westliche Variante. Viele Quellen umfassen auch eine dritte Unterart, den Kleinen Rio-Grande-Armmolch (Siren intermedia texana), aber die Forscher sind sich nicht einig, ob diese Unterart zu Siren intermedia oder zu Sirern lacertina gehört. Einige halten sie sogar für eine eigene Art (Siren texana).^[7][8]

• Östlicher Kleiner Armmolch, Siren intermedia intermedia Goin, 1942
• Westlicher Kleiner Armmolch, Siren intermedia nettingi Goin, 1942
• Kleiner Rio Grande Armmolch, Siren intermedia texana Goin, 1957

Armmolche leben meist in Teichen und Sümpfen oder in der Nähe anderer intermittierender Gewässer. Sie können in trockengefallenen Teichen durch Sommerruhe bis zu zwei Jahre überleben. Armmolche verlassen das Wasser nur sehr selten und verbreiten sich kaum durch Migration über Land. Ihre geografische Verbreitung wird daher weitgehend von der Teichanbindung und biotischen Interaktionen bestimmt.^[9]

Kleine Armmolche sind aquatisch lebende Salamander, aber ihre Fähigkeit, Faktoren wie Austrocknung zu widerstehen, ermöglicht ihnen gute Überlebensmöglichkeiten in zeitweise trockenfallenden Gewässern. Armmolche bilden während der Ästivation einen Schleimkokon, der ihnen hilft die Osmoregulation aufrechtzuerhalten und die Gefahr von Dehydrierung und Elektrolytstress erheblich reduziert.^[10] Ihre kleinen Beine ermöglichen es ihnen, sich für kurze Zeit an Land fortzubewegen.^[11]

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Eine „60-jährige Abwesenheit“ ist durch die angegeben Quellen nicht wirklich belegt

Der Kleine Armmolch kommt in den Vereinigten Staaten und Mexiko vor, hauptsächlich von Virginia bis Florida, westlich bis Texas, im Nordosten Mexikos bis nach Veracruz und im Norden bis Illinois und Südwest-Michigan.^[11] Nach 60-jähriger Abwesenheit wurden kürzlich in Michigan mehrere Exemplare wiederentdeckt.^[12][13] Kleine Armmolche kommen nur in Dauerfeuchtgebieten vor, während andere Salamander- und Froscharten eine Reihe von Trocken- und Feuchtgebieten besiedeln können. Kleine Armmolche sind die größten Raubtiere in permanenten Feuchtgebieten.^[14] In neuen Teichen, wie sie beispielsweise von Bibern angelegt werden, können sie sich schnell ansiedeln und zu dominanten Verbrauchern werden. Ihre Fähigkeit zur Ästivation und zum Eingraben in weichen Sedimenten und das Leben in dichter Wasservegetation in flachen Gewässern erleichtert ihre Dominanz. Darüber hinaus ermöglichen die hohe Produktivität, die hohe Fruchtbarkeit und das schnelle Wachstum der Art bis zur frühen Geschlechtsreife, dass sie schnell und einfach eine hohe Dichte erreicht und so eine Dominanz im Lebensraum etabliert.^[15]

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Der Kleine Armmolch kommt in den meisten Teilen ihres Verbreitungsgebiets recht häufig vor, wird jedoch aufgrund ihrer Lebensweise im Verborgenen nur selten gesehen. Man geht davon aus, dass ihre Zahl, wie bei fast allen Amphibienarten, aufgrund allgemeiner Verschlechterungen der Wasserqualität aufgrund des Abflusses von landwirtschaftlichen Pestiziden und Düngemitteln zurückgeht. Sie werden häufig gesammelt und als Köder beim Angeln verwendet.

Sie werden auf der Roten Liste der IUCN als „nicht gefährdet“ („least concern“) gelistet^[16] und sind eine Art, die in Mexiko „besonders geschützt“ ist. Die Unterart Siren intermedia texana wird in Texas als bedrohte Art geführt.

Westliche Kleine Armmolche (Siren intermedia nettingi) haben ein schlechtes Sehvermögen. Bei der Nahrungssuche, der Jagd und dem Überleben verlassen sie sich auf ihre anderen Sinne.^[14]

Armmolche verlassen sich bei der Erkennung von Beute auf chemische Signale und nicht auf visuelle Signale. Der Einsatz chemischer Reize zur Erkennung von Beutetieren und Raubtieren ist bei Amphibien üblich.^[17]

Alle Arten der Familie der Sirenidae sind pädomorphe, aalförmige Salamander, die in Gewässern leben. Sie atmen durch ihre Kiemen, ihre Lunge und ihre Haut und überleben gut in hypoxischen Umgebungen mit niedrigem Sauerstoffgehalt. Siren intermedia ist unter Amphibien einzigartig in ihrer Fähigkeit, einen schleimigen Kokon aufzubauen, der die Dehydrierung während der Ästivation verlangsamt, und der Kleine Armmolch kann lange Zeiträume des Nahrungsentzugs ohne negative Auswirkungen überstehen. Während der Ästivation verlangsamt sich die Atmung erheblich und die Kiemen verkümmern in den nächsten 16 oder mehr Wochen.^[10]

Im Gegensatz zu den meisten Salamandern ist der Kleine Armmolch zu Lautäußerungen befähigt. Es ist bekannt, dass er eine Reihe von Klickgeräuschen von sich gibt, wenn er sich Artgenossen nähert, oder ein kurzes kreischendes Geräusch von sich gibt, wenn er angefasst wird. Das akustische Verhalten erfüllt bei Siren intermedia einen funktionalen Zweck, insbesondere da die Art nachtaktiv ist und sich in Sedimenten eingräbt oder durch dicht bewachsene Gewässer schwimmt und kriecht. Allerdings sind die visuellen und olfaktorischen Sinne in diesem Lebensraum sehr eingeschränkt, so dass die Gefahr von Raubtieren und anderen Risiken in diesem Fall hoch ist. Dennoch ist akustisches Verhalten beim Kleinen Armmolch immer noch selten und wird bei ungestörtem Lebensraum noch seltener, möglicherweise aufgrund ihrer Vertrautheit mit der Umgebung.^[18]

Kleine Armmolche erzeugen und reagieren auf Unterwassergeräusche, die eine besondere kommunikative Bedeutung haben könnten. Ruhende Tiere sind normalerweise stumm, können aber eine Reihe pulsierender Geräusche oder „Klicks“ von sich geben. Die Neigung Klicklaute abzugeben ist in Gruppen größer als bei Einzelexemplaren, was darauf hindeutet, dass sie einer intraspezifischen Kommunikation dienen. Dieses akustische Verhalten tritt am häufigsten auf, wenn andere Armmolche vorhanden sind. Sie werden von gleichzeitig klickenden Individuen mit unterschiedlichen Pulsfrequenzen ausgesendet und sind mit Kopfbewegungen verbunden. Die Kopfbewegungen könnten der visuellen Verstärkung einer akustischen Revierverteidigung dienen oder für die Tonerzeugung erforderlich sein. Siren intermedia kann Klickgeräusche erzeugen, indem er die Hornhaut des Kiefers schnell zusammenbewegt, und Kopfrucke können mit einer solchen Bewegung einhergehen, wenn sie besonders heftig ist. Dieses Mittel zur Tonerzeugung ähnelt dem Klicken der oberen und unteren Zähne des Menschen bei geöffnetem Mund.^[18]

Ein weiteres häufig erzeugtes Geräusch („Yelp“) wird mit Not- oder Alarmzuständen in Verbindung gebracht. Wenn sich Kleine Armmolche in ihrem Lebensraum gegenseitig anstoßen oder beißen, können die gebissenen oder verletzten Individuen schnell wegschwimmen und dabei Schreie mit einer Frequenz von 880 Hz ausstoßen. Dieses „Aufschreien“ könnte kommunikative Bedeutung haben, wenn es weitere Angriffe verhindert oder als Warnung eines verletzten Individuums an andere Artgenossen dient.^[18]

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Tiere, die in Süßwasserlebensräumen leben, verfügen über hochaffine Natriumaufnahmesysteme. Je besser ein Tier daher an Süßwasser angepasst ist, desto geringer ist der Natriumverlust und die Natriumaufnahme. Armmolche haben eine hohe Natriumaffinität (etwa 0,2 peq/g pro Tag) und sind daher in der Lage, den schädlichen Auswirkungen natriumarmer Umgebungen zu widerstehen.^[10]

Aus der Bauchspeicheldrüse Kleiner Armmolche wurde Insulin isoliert, dessen Aminosäuresequenz zum Insulin anderer Amphibienordnungen größtenteils homolog ist. Es gibt jedoch einige Substitutionsunterschiede, die darauf hindeuten, dass sich Armmolche schon früh von anderen Salamandern abspalteten.^[19]

Kleine Armmolche sind Filtrierer. Sie durchsuchen Teichböden und Wasservegetation nach Beutetieren.^[14] Sie haben stark keratinisierte Schnäbel und Zahnreihen am Pflugscharbein, die erhebliche Wunden verursachen können.^[9] Die Nahrung des Kleinen Armmolchs umfasst mindestens 10 verschiedene Taxa, zu denen hauptsächlich wirbellose Wassertiere gehören, darunter Kaulquappen und Schnecken. Sie fressen auch mehrere Insektenarten und deren Larven, Krebse, Weichtiere, Amphibien, Armmolcheier und Algen, obwohl das Pflanzenmaterial ein zufälliges Ergebnis ihrer Nahrungsaufnahme durch Saugschnappen sein kann.^[20]

Die Tiere sind nachtaktiv und verbringen ihre Tage versteckt im Geröll und Schlamm am Grund langsam fließender Gewässer. Armmolche sind im Herbst und Frühling am aktivsten, wenn die Wassertemperaturen etwa 15 °C betragen und keine Dürregefahr besteht.^[17] Während der Sommermonate kommt es in den Teichen und anderen Lebensräumen des Kleinen Armmolchs zu Dürreperioden, die zu niedrigen Wasserständen und möglicherweise zur Austrocknung der Teiche führen. Die Strategie des Kleinen Armmolchs, den Strapazen dieser Trockenzeiten standzuhalten, wird als Ästivation oder Sommerruhe bezeichnet, die je nach Schwere der Dürre bis zu 35 Wochen dauern kann. Während des sechzehnwöchigen Zeitraums von Juli bis Oktober erhöhen die aquatisch lebenden Kleinen Armmolche die osmotische Konzentration ihrer Körperflüssigkeiten und verlangsamen ihre Körperfunktionen.^[21]

Sie tun dies, indem sie sich in röhrenförmigen Kanälen, die etwa der Länge und Breite ihres Körpers entsprechen, in den Boden des austrocknenden Teichs eingraben. Für den weiteren Ästivationsprozess scheiden sie dann einen schleimigen Kokon aus. Daraufhin kommt es zu einem deutlichen Rückgang des Sauerstoffverbrauchs und der Herzfrequenz. Die Kiemen verkümmern langsam und der Körper schrumpft, wodurch das Fett mit einem Fünftel der normalen Geschwindigkeit verstoffwechselt wird. Wie erwartet speichern große Individuen mehr Fett und verbrauchen weniger Sauerstoff pro Gewichtseinheit als kleine und können daher viel längere Ästivationsperioden überstehen. Einige Individuen, insbesondere die kleineren Armmolche, sterben während der Ästivation oder leiden an Dehydrierung, da sie nicht in der Lage sind ausreichend Fett zu speichern und der höhere Stoffwechselbedarf ihre Überlebenschancen verringert.^[21]

Wenn die Dürresaison zu Ende geht, werden Kleine Armmolche innerhalb eines Tages aktiv und nehmen in den nächsten 8–11 Wochen langsam wieder an Gewicht zu.^[21]

Von November bis Januar besetzen die Männchen einen Unterschlupf als Nistplatz, der meist von Vegetation umgeben ist oder zwischen Pflanzenwurzeln liegt. Sie statten ihn aktiv mit Moos aus der Umgebung aus, pflücken Pflanzenmaterial und schleppen es zurück zum Nistplatz. Anschließend verteidigen sie ihr Revier durch Beißen aggressiv gegen andere.^[3]

Obwohl wenig über ihre Balz bekannt ist, geht man davon aus, dass sie ziemlich gewalttätig ist, da viele gesammelte Exemplare Narben von verheilten Bissspuren anderer Kleiner Armmolche aufweisen. Etwa 12–300 Eier werden gleichzeitig gelegt, und im Laufe des Jahres können mehrere Gelege gelegt werden. Jungtiere sind nur etwa 1,1 cm lang, wachsen aber schnell. Die Geschlechtsreife wird typischerweise in etwa drei bis vier Jahren erreicht. Zur Werbung gehören mehrere sich wiederholende Verhaltensmuster. Sobald sich das Weibchen dem Nistplatz nähert, beginnen Männchen und Weibchen, sich innerhalb des Bereichs zu bewegen und sich umeinander zu winden. Das Männchen verfolgt die Kloake des Weibchens genau und reibt manchmal seinen Kopf an der Flanke und der Kloakenregion des Weibchens. Sowohl das Männchen als auch das Weibchen signalisieren durch schlängelnde Bewegungen der Schwanzspitze.^[3]

Während der Eiablage dreht sich das Weibchen auf den Rücken, positioniert die Kloake nahe der Oberseite der Nesthöhle und verharrt einige Sekunden lang. Dann positioniert das Männchen seine Kloake in der Nähe der Eiablagestelle. Die Eier werden direkt in das Moos gewickelt, das das Männchen im Nest vorbereitet hat. Die Verflechtung der Eier mit dem Pflanzenmaterial im Nest sorgt dafür, dass die Eier als kompakte Masse am Nest haften und erleichtert die Befruchtung von außen.^[3]

Bei Siren intermedia wird die elterliche Fürsorge von den Männchen übernommen. Väterliche Fürsorge, wie sie beim Kleinen Armmolch beobachtet wird, ist bei Salamandern sehr selten. Nachdem das Weibchen die Eiablage abgeschlossen hat und das Nest verlässt, bleibt das Männchen in unmittelbarer Nähe der Eier und übernimmt die Verantwortung für die elterliche Fürsorge. Die Gesamtzahl der Eier kann etwa 120–130 betragen, mit einem Durchmesser von etwa 3 mm. Das Männchen bewegt die Eimasse ständig, umkreist sie und belüftet die Eier durch kräftige Schwanzschläge. Das Schwanzschlagen in Richtung der Eier kann die Spermienverbreitung fördern. Darüber hinaus reinigt das Männchen das Nest kontinuierlich von Sand und anderen Materialien, um die hygienischen Bedingungen zu verbessern und möglicherweise Infektionen durch Krankheitserreger und Pilze vorzubeugen. Es ist auch wahrscheinlich, dass Männchen abgestorbene oder infizierte Eier entfernen, um eine weitere Infektion der lebensfähigen Eier zu verhindern.^[3]

Die Entwicklung der Larven dauert etwa 35 Tage. Die väterliche Fürsorge endet damit jedoch nicht, sie wird auch nach dem Schlüpfen der Larven fortgesetzt und das Männchen verteidigt die Larven bis zu einer Woche nach dem Schlüpfen weiterhin aggressiv.^[3]

Siren intermedia hat viele wichtige Auswirkungen auf die Struktur der Biozönose, da es eines der wichtigsten Raubtiere in temporären Teichen ist und dort die Schlüsselrolle des Grünlichen Wassermolchs (Notophthalmus viridescens) als Raubtier ergänzt.^[22] Siren intermedia reduziert die Gesamtdichte der Froschlurch-Larven und ermöglicht es den Grünlichen Wassermolchen dadurch, über ein breites Spektrum an Beutedichten hinweg als entscheidende Raubtiere zu agieren.^[9]

Ausgewachsene Maulwurf-Querzahnmolche (Ambystoma talpoideum) und Kleine Armmolche (Siren intermedia) sind die beiden größten Raubtiere in temporären Teichen im Südosten der USA. Siren intermedia konkurriert mit Ambystoma talpoideum nicht nur um Nahrung, sondern und ist auch ein direkter Fressfeind („intraguild predation“, IGP), der dessen Wachstum begrenzt und seinen Nachwuchs kontrolliert.^[9]

• Animal Diversity Web: Siren intermedia
• INHS Reptile & Amphibian Collection: Siren intermedia - Lesser Siren

1. ↑ Lesser siren (siren intermedia). Species Profile: Lesser Siren (Siren intermedia) | SREL Herpetology. (n.d.). Abgerufen am 28. April 2022 von https://srelherp.uga.edu/salamanders/sirint.htm
2. ↑ ^{a b} Caudata Culture Species Entry – Siren intermedia. Caudata.org. Abgerufen am 23. Dezember 2019 (englisch).
3. ↑ ^{a b c d e f} S. Reinhard, S. Voitel & A. Kupfer: External Fertilisation and Paternal Care in the Paedomorphic Salamander Siren Intermedia Barnes, 1826 (Urodela: Sirenidae). In: Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology. Band 253, Nummer 1, August 2013, S. 1–5, doi:10.1016/j.jcz.2013.06.002, pdf.
4. ↑ D. H. Barnes: An arrangement of the genera of Batracian Animals, with a description of the more remarkable species; including a Monograph of the Doubtful Reptils. In: The American journal of science and arts. Band 11, 1826, S. 268–297, (Digitalisat).
5. ↑ J. LeConte: Description of a new Species of Siren. In: Annals of the Lyceum of Natural History of New York. Band 2, 1828, S. 133–134, (Digitalisat)
6. ↑ H. M. Smith, R. B. Smith & H. L. Sawin: The Authorship and Date of Publication of Siren intermedia (Amphibia: Caudata). In: The Great Basin Naturalist, Band 35, 1975, S. 100–102, (Digitalisat)
7. ↑ Sean P. Graham, Richard Kline, David A. Steen, Crystal Kelehear: Description of an extant salamander from the Gulf Coastal Plain of North America: The Reticulated Siren, Siren reticulata. In: PLOS ONE. 13. Jahrgang, Nr. 12, 5. Dezember 2018, ISSN 1932-6203, S. e0207460, doi:10.1371/journal.pone.0207460, PMID 30517124, PMC 6281224 (freier Volltext), bibcode:2018PLoSO..1307460G (englisch). 
8. ↑ Bob L. Tipton: Texas amphibians: a field guide. 1. Auflage. Austin 2012, ISBN 978-0-292-73735-8 (englisch). 
9. ↑ ^{a b c d} J. E. Fauth: Interactions between Branchiate Mole Salamanders (Ambystoma Talpoideum) and Lesser Sirens (Siren Intermedia): Asymmetrical Competition and Intraguild Predation. In: Amphibia-Reptilia. Band 20, Nummer 2, 1 May 1999, S. 119–132, doi:10.1163/156853899506942.
10. ↑ ^{a b c} A. Asquith & R. Altig: Osmoregulation of the Lesser Siren, Siren Intermedia (Caudata: Amphibia). In: Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology. Band 84, Nummer 4, January 1986, S. 683–685, doi:10.1016/0300-9629(86)90387-7.
11. ↑ ^{a b} Siren intermedia. In: amphibiaweb.org. AmphibiaWeb, abgerufen am 26. Dezember 2018 (englisch). 
12. ↑ Siren intermedia nettingi (Western lesser siren). In: Michigan Herp Atlas. Herpetological Resource and Management / Michigan DNR, abgerufen am 25. Juni 2023 (englisch). 
13. ↑ J. E. Williams: A first record of the Western Lesser Siren, Siren intermedia nettingi, from Michigan. (Fisheries research report: 1588). 1960 (englisch, umich.edu). 
14. ↑ ^{a b c} T. L. Anderson, K. M. Stemp & J. M. Davenport: Functional Responses of Larval Marbled Salamanders (Ambystoma Opacum) and Adult Lesser Sirens (Siren Intermedia) on Anuran Tadpole Prey. In: Copeia. Band 108, Nummer 2, 19 May 2020, S. 341–346, doi:10.1643/ce-19-212, (pdf).
15. ↑ F. R. Gehlbach & S. E. Kennedy: Population Ecology of a Highly Productive Aquatic Salamander (Siren Intermedia). In: The Southwestern Naturalist. Band 23, Nummer 3, 10 August 1978, p. 423–430, doi:10.2307/3670250, (Abstract)
16. ↑ Siren intermedia in der Roten Liste gefährdeter Arten der IUCN 2022.2. Eingestellt von: IUCN SSC Amphibian Specialist Group, 2019. Abgerufen am 25. Juni 2023.
17. ↑ ^{a b} B. T. Martin, D. D. Goodding, N. B. Ford & J. S. Placyk Jr.: Sensory Mediation of Foraging Behavior in the Western Lesser Siren (Siren intermedia nettingi). In: Journal of Herpetology. Band 47, Nummer 1, 2013, S. 75–77, doi:10.1670/11-209, (pdf)
18. ↑ ^{a b c} F. R. Gehlbach & B. Walker: Acoustic Behavior of the Aquatic Salamander, Siren Intermedia. In: BioScience, Band 20, Nummer 20, 15 October 1970, S. 1107–1108, doi:10.2307/1295417.
19. ↑ J. Michael Conlon, Stanley E. Trauth, David M. Sever: Purification and Structural Characterization of Insulin from the Lesser Siren, Siren intermedia (Amphibia: Caudata). In: General and Comparative Endocrinology. 106. Jahrgang, Nr. 3, 1. Juni 1997, ISSN 0016-6480, S. 295–300, doi:10.1006/gcen.1997.6912, PMID 9204362 (englisch, sciencedirect.com). 
20. ↑ P. M. Hampton: Ecology of the Lesser Siren, Siren Intermedia, in an Isolated Eastern Texas Pond. In: Journal of Herpetology. Band 43, Nummer 4, December 2009, S. 704–709, doi:10.1670/08-168.1.
21. ↑ ^{a b c} F. R. Gehlbach, R. Gordon & J. B. Jordan: Aestivation of the Salamander, Siren intermedia. In: American Midland Naturalist. Band 89, Nummer 2, April 1973, S. 455–463, doi:10.2307/2424051.
22. ↑ John E. Fauth, William J. Resetarits: Interactions Between the Salamander Siren Intermedia and the Keystone Predator Notophthalmus Viridescens. In: Ecology. 72. Jahrgang, Nr. 3, Juni 1991, S. 827–838, doi:10.2307/1940585, JSTOR:1940585 (englisch, wiley.com).